Каждое второе пиво на планете — лагер. И до 2011 года никто не знал, откуда взялся организм, который его делает.
Пивовар работает с дрожжами примерно так же, как пастух — с собаками: он не конструирует их, а отбирает поколение за поколением, доверяя тем, кто справляется. Баварские пивовары позднего Средневековья знали, что зимнее пиво, выдержанное в холодных альпийских погребах, получается чище и стабильнее летнего. Они не подозревали, что их «зимние» дрожжи — существо с двойным геномом, химера из двух видов, которым в природе нечего делать вместе. Один родитель — Saccharomyces cerevisiae, обычные пекарские дрожжи, тысячелетний спутник человеческой цивилизации, предпочитающий бродить при 15–25 °C. Второй — холодолюбивый организм, способный работать при 4–9 °C, в диапазоне, где cerevisiae засыпают. Гибрид этих двух видов получил имя Saccharomyces pastorianus — в честь Луи Пастера, хотя сам Пастер о гибридной природе лагерных дрожжей и не догадывался.
Проблема заключалась в том, что второго родителя никто не мог найти. Геном cerevisiae был прочитан, его вклад в гибрид — очевиден. Но вторая половина генетической мозаики не совпадала ни с одним известным диким видом Saccharomyces. Десятилетиями микробиологи перебирали кандидатов: S. bayanus, S. uvarum — близко, но не то, как фоторобот, в котором угадывается фамильное сходство, но не конкретное лицо. Холодоустойчивый предок лагера оставался призраком в геноме.
В патагонских лесах, на границе Аргентины и Чили, растут южные буки — деревья рода Nothofagus, реликты древнего суперконтинента Гондваны. На их стволах и ветвях иногда появляются галлы — шарообразные наросты, вызванные грибковыми инфекциями. Внутри этих наростов, в сахаристом соке, кипит собственная микробная жизнь. Именно там миколог Диего Либкинд из Аргентинского национального совета по научным и техническим исследованиям (CONICET) и его коллега Крис Тодд Хиттингер из Университета Висконсин-Мэдисон обнаружили то, что искали генетики пива по всему миру.
В августе 2011 года в журнале Proceedings of the National Academy of Sciences вышла статья, описывающая новый вид — Saccharomyces eubayanus. Название буквально означает «истинный bayanus», и в нём слышна тихая научная ирония: годы поисков среди близких видов, и вот наконец — настоящий. Геном S. eubayanus оказался на 99,5 % идентичен той самой неопознанной «холодной» половине S. pastorianus. Фоторобот обрёл лицо. Меня до сих пор поражает география этого открытия: дрожжи, сделавшие возможным баварское пиво, нашлись на другом конце Земли, в лесу, где ни один человек никогда пива не варил.
Соблазнительно представить, как бочка с патагонскими дрожжами пересекает Атлантику на каком-нибудь испанском галеоне и попадает в баварский погреб. Красивая история, но наука так не работает. Открытие Либкинда и Хиттингера установило дикого родственника — генетический источник холодоустойчивой части гибрида, — но маршрут, по которому S. eubayanus (или его ближайший евразийский потомок) оказался в одном чане с cerevisiae, остаётся открытым вопросом. Позднее штаммы, родственные eubayanus, обнаружили на Тибетском плато и в других регионах, так что Патагония — скорее всего, не единственный резервуар вида, а место, где его впервые заметили и описали.
Что мы знаем о самой гибридизации — это скорее историческая реконструкция, чем точная хроника. Согласно исследованиям, опубликованным в FEMS Yeast Research, низовое (холодное) брожение в северной Баварии практиковалось по меньшей мере за 200 лет до появления того штамма, который мы сегодня называем S. pastorianus. Пивовары работали со смешанными культурами — так называемыми «stellhefen», буквально «дрожжи-осадки», оседавшие на дно бродильного чана. Эти культуры были микробным зоопарком: разные виды Saccharomyces сосуществовали, конкурировали, обменивались генами. Гибридизация в таких условиях — вопрос времени, а не гениальности.
Один из самых конкретных эпизодов, который удалось привязать к рождению современного штамма, связан с баварской династической политикой. 24 октября 1602 года, после того как пресёкся род Дегенбергов, герцог Максимилиан I конфисковал их имущество, включая дрожжи из пшеничной пивоварни в Шварцахе. Эти верхнебродильные (элевые) дрожжи — по сути, штамм cerevisiae — были перевезены в мюнхенскую придворную пивоварню Hofbräuhaus. Там, в период между 1602 и 1615 годами, они, вероятно, встретились с холодолюбивым партнёром, уже присутствовавшим в баварских погребных культурах. Результатом стал гибрид, унаследовавший от cerevisiae способность эффективно сбраживать мальтозу, а от eubayanus — толерантность к холоду.
Гибрид не остался единым организмом. Со временем лагерные дрожжи разделились на две основные линии, которые генетики называют Saaz (или Group I) и Frohberg (или Group II). Разница между ними — не косметическая. У штаммов Saaz преобладает геном eubayanus: они потеряли значительную часть хромосом cerevisiae и лучше чувствуют себя при совсем низких температурах. Frohberg, напротив, сохранили больше генетического материала от обоих родителей и бродят активнее, производя больше этанола. Грубо говоря, Saaz — минималист, Frohberg — работяга.
Эти линии — не результат двух независимых гибридизаций (хотя такая гипотеза обсуждалась). Скорее всего, они разошлись уже после скрещивания, в ходе столетий селекции в разных пивоварнях. Пивовар, отбиравший осадок из лучшей партии и засевавший им следующую, не знал, что занимается направленной эволюцией. Но он ей занимался — с той же неумолимостью, с какой фермер, отбирающий самые крупные зёрна, за несколько поколений меняет облик пшеницы.
Распространение этих штаммов по Европе тоже можно проследить. В 1806 году Габриэль Зедльмайр Старший поступил на работу в тот самый Hofbräuhaus и позднее приобрёл пивоварню Spaten, через которую баварские дрожжевые смеси разъехались по немецким пивоварням. В 1845 году датский пивовар И. К. Якобсен привёз мюнхенские stellhefen в Копенгаген, на пивоварню Carlsberg. А в 1883 году работавший там микробиолог Эмиль Христиан Хансен совершил то, что пивовары до него делать не умели: выделил чистую культуру S. pastorianus из этой каши смешанных штаммов. Параллельно Пауль Линднер в Берлинском институте получил чистые культуры из тех же мюнхенских линий. С этого момента лагерное пиво перестало быть лотереей и стало промышленной технологией.
Когда я думаю об этой истории целиком, меня удивляет не сам факт гибридизации — в микробном мире скрещивание между видами случается постоянно. Удивляет масштаб последствий. Случайная встреча двух одноклеточных организмов в баварском погребе XVII века привела к созданию категории напитка, которая сегодня занимает больше половины мирового пивного рынка. Ни один человек этого не планировал. Герцог Максимилиан конфисковал дрожжи, потому что хотел монополию на пшеничное пиво. Зедльмайр хотел варить пиво лучше конкурентов. Якобсен хотел датский лагер. Хансен хотел избавиться от порчи. Каждый решал свою локальную задачу, и ни один из них не подозревал, что работает с межвидовым гибридом.
Открытие 2011 года не закрыло все вопросы — оно, по сути, переформулировало их. Где именно в Евразии S. eubayanus (или его предковая популяция) впервые попал в пивоваренную среду? Был ли он занесён с торговыми путями, или его европейская популяция существовала всё это время незамеченной? Почему его так трудно найти в Европе, если гибридизация произошла именно там? Эти вопросы всё ещё ждут ответа. Но сама структура загадки изменилась: вместо полного тумана появился каркас, на который можно нанизывать новые данные.
История лагера — это история непреднамеренного отбора, растянутого на столетия, и глобальной биогеографии, сжатой в один геном. Южный бук в патагонском лесу, герцогская пивоварня в Мюнхене, лаборатория Carlsberg в Копенгагене, секвенатор в Висконсине — точки на карте, соединённые нитью ДНК, которую никто не прокладывал нарочно. И где-то в Европе, возможно, до сих пор живёт дикая популяция eubayanus, которую пока просто не нашли.